南农前沿 | 近期科研成果扫描

农学院智慧农业课题组揭示水稻生长模型对极端高温响应不确定性的机理

作物生产力的预测预警对于保障粮食安全等国家重大需求具有重要意义，是当前智慧农业发展的国际学科前沿。但作物生产受到气候条件、土壤环境、品种类型和技术措施等多因素的综合影响，具有复杂的过程机理和显著的时空特征，预测难度较大。生长模型为定量描述作物生长发育和生产力形成过程及其与气候因子、土壤环境、品种类型和技术措施之间的关系提供了量化工具。随着全球气候变化进一步加剧，作物生育期内的高温、低温、寡照、干旱等极端气候事件频发，但现有作物生长模型对极端气候事件的响应存在明显不足，迫切需要进一步提升。

我校农学院智慧农业课题组，利用多年不同高温胁迫处理的水稻试验数据，首次揭示了国际上现有水稻生长模型对极端高温胁迫响应不确定性的机理，并提出了能有效模拟高温胁迫对水稻生产力影响的算法。相关研究成果近日以“Current rice models underestimateyield losses from short-term heat stresses”为题，在线发表于气候变化领域知名杂志《全球变化生物学》(Global Change Biology)。这是该课题组继在Nature Climate Change和Global Change Biology 发表相关研究成果之后，在极端气候对作物生产力影响的模拟与评估领域取得的又一新进展。

本研究综合利用多年、多品种、主要生育期开展的不同高温水平和持续时间处理的水稻高温试验数据，系统检验评估了14套国际知名水稻生长模型对开花期和灌浆期高温胁迫效应的预测能力。结果表明，所有模型均低估了高温对水稻产量的负面效应，不同模型模拟结果之间的差异要远小于模拟值与观测值之间的差异，因此使用多模型集合模拟并不能有效提高高温胁迫下水稻产量预测的精度，这也是在国际上首次发现多模拟集合方法并不一定能够提升模拟模型的预测效果。

图 不同时期高温胁迫处理下水稻产量实测值和改进前后14套水稻生长模型的模拟值的比较

进一步的研究显示，现有水稻生长模型对高温胁迫效应的低估，主要是由于温度对结实率影响的模拟算法中，高温胁迫敏感阶段及温度阈值的设置不合理导致的。在保持现有各模型中结实率-温度响应算法不变的前提下，确定了模型适宜的高温胁迫敏感阶段和温度阈值，这在一定程度上提高了高温胁迫下模型对籽粒产量的预测精度。同时课题组的前期研究发现，在量化高温胁迫对结实率的影响时，必须考虑水稻结实率对不同开花时段高温胁迫响应的敏感性差异。因此本研究构建了适用于不同水稻生长模型的高温胁迫对水稻结实率影响的模拟算法，并首次在作物生长模型中引入了作物结实率对极端温度响应的阶段敏感性差异模拟算法。

该研究得到了国家杰出青年科学基金、国家重点研发计划项目以及国家“111”引智基地项目的资助。国家信息农业工程技术中心已毕业博士生孙挺为论文第一作者，朱艳教授和曹卫星教授为共同通讯作者，日本农业・食品产业技术综合研究机构Toshihiro Hasegawa研究员参与了相关研究。

南农大作物疫病团队揭示病原菌致病新机制

近日，美国科学院院报（PNAS）在线发表了南京农业大学王源超教授团队题为“N-glycosylation shields Phytophthora sojae apoplastic effector PsXEG1 from a specific host aspartic protease”的最新研究成果。该研究揭示了在大豆根腐病发病过程中，大豆疫霉菌通过N-糖基化修饰来保护核心毒性因子免受寄主大豆胞外蛋白酶的攻击，为实现对作物疫病的可持续控制奠定了新的理论基础。

据了解，疫霉菌引起的作物疫病曾被称为“植物瘟疫”，是农作物生产中危害非常严重的一类病害，19世纪中期曾引起欧洲的马铃薯晚疫病大流行，导致数百万人饿死或移居他乡。这场被称为“爱尔兰大饥荒”的灾难是人类历史的转折点。目前已经发现的疫病菌有160多种，能侵染上千种植物，是全球粮食和生态安全的重要威胁。在我国，由疫霉菌引起的农作物病害每年导致的经济损失高达上百亿元。但是，由于这类病害具有发病快、变异快、流行快等特点，生产上的防控一直比较困难。

质外体是植物细胞原生质体的外围空间，也是植物与微生物相互作用及信号传导，对环境胁迫作出适应性反应的具有重要生理功能的关键细胞场所。疫霉菌侵染宿主的过程中，在质外体上演着极其复杂和精确的“攻击、防御”的军备竞赛，对这个过程的深入了解是全面认识植物免疫的复杂性，发展安全高效病害控制策略的基础。

该团队于五年前发现了疫霉菌分泌的糖基水解酶XEG1，通过攻击植物细胞壁破坏植物的抗病性，但植物也能识别XEG1启动免疫反应；随后发现植物通过细胞膜免疫受体RXEG1来识别XEG1，是植物启动对疫霉菌免疫的分子基础；对XEG1功能的深入分析发现，疫病菌会利用XEG1的酶活丧失突变体XLP1作为“分子诱饵”，来掩护XEG1对植物的攻击，首次提出了病原菌攻击寄主的“诱饵模式Decoy”。如今，围绕作物疫病菌核心毒性因子XEG1的故事又有了新的篇章，该团队成功揭示了疫病菌通过N-糖基化修饰来保护核心毒性因子XEG1免受寄主植物胞外蛋白酶GmAP5的攻击。

XEG1如同大豆疫霉武器库的核心导弹，虽然在侵染早期存在被寄主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶GmAP5降解的风险，但疫霉菌通过N-糖基化修饰给自己的“核心导弹”加装了一个防护罩，从而逃避GmAP5的识别以防护罩“Shield”形式保护XEG1免于被植物降解。本团队此前鉴定的疫霉菌分泌型分子诱饵XLP1则通过C端缺失逃避了GmAP5的识别，与XEG1竞争性结合抑制子GmGIP1，从而掩护真弹头XEG1攻击植物免疫系统。围绕XEG1攻击和防御，本研究首次提出了植物在胞外对病原菌的“多层免疫模式” （如下图），该研究从全新的视角认识了病原菌与寄主互作过程的复杂性，其中的大豆天冬氨酸蛋白酶GmAP5是一类新的广谱抗病基因资源，对XEG1的深入认识为以分泌型核心毒性因子为分子靶标筛选杀菌剂提供了理论依据。

南京农业大学夏业强博士为第一作者，王源超教授为通讯作者，南京农业大学马振川教授、董莎萌教授、王一鸣教授、美国俄勒冈州立大学的Brett Tyler教授等也参与该研究。该研究得到国家自然科学基金创新群体项目和农业农村部重点研发计划项目的支持。

食品院吴俊俊副教授研究团队解码并重构建微生物群体感应系统

传统微生物制造面临目标产品合成途径与宿主自身途径存在细胞资源竞争的问题，使得细胞资源难以最大程度的流向目标途径，影响最终产品得率。南京农业大学食品科技学院吴俊俊副教授研究团队结合合成生物学与仿生生物学，解码、模拟并重构建微生物群体感应系统，同时结合序列特异性的内切核糖核酸酶，使得细胞资源最大程度的流向目标产品。2020年11月2日，研究成果在学术期刊《自然通讯》Nature Communications在线发表。

微生物制造是具有全球战略性的新兴产业，在食品、医药、农业等重要领域有着广泛应用，有望成为未来食品的重要制造方式。欧洲、美国、日本等发达国家都已将制定了相应的国家规划，将绿色生物制造确定为战略发展重点。我国积极发展新型绿色生物制造技术，大力支持传统生物制造产业升级变革。

与传统生物分子制造方法相比，微生物制造拥有低成本、环境友好、制造效率高、可持续性高等优点。据吴俊俊介绍，目前微生物制造主要用于需求量大的大宗需求品、附加值高的药物和保健品等，如维生素C，胰岛素，有机酸等。

基于传统工业微生物大肠杆菌的微生物制造离不开诱导剂，诱导剂会在微生物细胞生产得率最高时诱导生产开始。诱导剂让微生物'未成年'时不生产，降低了微生物的代谢压力，但大多数诱导剂成本较高，并且具有一定毒性，给后续纯化带来困难。吴俊俊讲道，并且在传统微生物制造中，微生物宿主自身合成途径与目标产物合成途径相互竞争，部分细胞资源还会流向杂蛋白，最终得率不高。

为改善微生物制造中的不足，吴俊俊团队创新性地融合合成生物学、仿生生物学等多种学科知识，解码、模拟并重构建微生物群体感应系统，首次获得能在单个细胞中独立运行两套不同的低渗漏式群体感应系统，使得微生物能够互不干扰的自发执行两条不同的基因电路。

“所谓群体感应系统，就类似人类世界的语言。微生物通过这套系统进行交流，从而自发地控制各自的行为。”吴俊俊讲道。利用生物仿生学的原理，团队首先解析了费舍尔弧菌的微生物群体感应系统中决定系统渗漏和正反馈控制的调控区域，并且首次在工业微生物大肠杆菌中构建出粪肠球菌的群体感应系统，其基因表达调控能力为目前已知群体感应系统中效率最高的。

图 全自动式细胞资源分配器运行过程

另外，费舍尔弧菌和粪肠球菌的群体感应系统就像是人类语言中的汉语和英语，为两种完全不同的语言广播，因此这两套群体感应系统在运行的时候相互之间不会产生干扰现象。吴俊俊讲道，构建的基于微生物群体感应系统的自发诱导表达系统，将有望替代目前传统的人工诱导系统，进一步降低微生物制造成本。

团队同时结合序列特异性的内切核糖核酸酶，在细胞全局范围内自发降解非目标合成途径，保留目标合成途径，使得细胞资源最大程度的流向目标产品。通过两套群体感应系统，细胞间自主性地交流。一套系统切割不需要的途径，另一套系统保护和调控产物的制造途径。以绿色荧光蛋白报告基因和中链脂肪酸生产为案例，改造后的微生物生产强度提高了30倍，同时显著降低了发酵副产物的浓度，团队构建的全自动式细胞资源分配系统也将在微生物制造中有着重要应用。

吴俊俊告诉记者，大自然是一个巨大宝库，人类通过模仿大自然创造出多种精妙发明，如通过模仿蝙蝠制造出雷达，模仿蜻蜓制造出复眼照相机和直升机，模仿苍蝇制造出振动陀螺仪，因此团队一直致力于通过将合成生物学与仿生生物学相结合，将自然界中的精妙生物系统用于传统生物制造。

未来团队将进一步进行跨学科整合，通过整合纳米技术、超分子化学、计算信息学等技术，发展更为精确、智能、高效的生物制造系统。吴俊俊讲道：“改良后的微生物制造可以减少传统制造所带来的环境污染问题，真正实现‘绿水青山，才是金山银山！’”

据了解，吴俊俊副教授入选江苏省“青蓝工程优秀青年骨干教师”，江苏省科协青年人才托举计划，团队一直致力于微生物制造，使得微生物以廉价、可再生的碳水化合物作为原料，高效低碳的生成多种高值食品原料，如中链脂肪酸，黄酮以及高值蛋白。团队构建出多种高效的生物制造策略，如模块化改造策略、利用微生物实现变废为油、辅因子偶联改造策略、低能耗微氧系统的构建等。研究工作受到国家自然科学基金，江苏省自然科学基金，江苏省农业自主创新基金，中国博士后科学基金，江苏省博士后基金，中央高校基本业务费等基金资助。

资环院邹建文课题组在农田施用氮肥的土壤氨排放估算方面取得重要进展

近日，我校资环学院邹建文教授课题组通过对全球来自于324篇文献的4590组原位观测资料的集成与定量估算研究，辨析了全球不同氮肥管理生态系统氨排放系数的差异性特征，采用基于区域和不同作物类型的具体排放因子估算了全球农业氮肥施用的氨排放总量。相关研究结果以“Global soil-derived ammonia emissions from agricultural nitrogen fertilizer application: a refinement based on regional and crop-specific emission factors”为题，于11月6日发表在国际全球变化研究领域权威学术期刊《全球变化生物学》（Global Change Biology）上。

地表氮肥施用来源的土壤活性氮（Nr）气体排放及其大气再沉降过程是全球氮循环的重要组成部分，直接或间接威胁环境可持续性和影响人类健康，如降低空气质量、加速土壤酸化和改变生态系统服务功能等。随着全球农业土壤氮肥施用量的持续递增，氨挥发（NH3volatilization）已成为导致土壤氮素气态损失的重要途径，直接影响作物的氮肥利用率和产量。全面了解氮肥施用引起的大气氨排放量及其主要影响因素是提高作物氮肥利用率和降低环境负面效应的前提，也是农业和环境科学决策的重要参考依据。为此，政府间气候变化专门委员会（IPCC）基于全球观测数据，推荐将10%作为氮肥施用转化成氨排放到大气中的全球缺省值（排放因子），作为世界各国编制农田氨排放清单的基础参数。然而，该排放因子并未考虑区域气候、作物及肥料类型等因素。因此，近年来该领域全球科学家一直致力于IPCC排放因子的精细化改进和发展，以降低清单编制不确定性，提高科学说服力。

研究发现，全球来自于化学氮肥和有机肥施用的氨排放系数分别为12.56%和14.12%，由此所导致的氨排放总量分别为12.32 Tg N ha-1和3.79 Tg N ha-1，主要集中在东南亚、北美和欧洲地区。其中，中国、印度和美国作为前三位氨排放大国，其排放量之和占全球排放总量的一半以上，而三大主要粮食作物（水稻、小麦和玉米）生产的氨排放系数平均为11.13-13.95%，分别占全球农田化学氮肥施用来源的氨排放总量的72%（在中国占70%）。提出的减排对策包括减少氮肥施用、耕作、合理水分管理、肥料深施和分次施用等。该研究确立的不同区域、生态系统、肥料类型和作物类型的氨排放因子为更新和发展IPCC排放清单编制指南排放因子方法学提供基础参考，也为进一步加深了解全球氮肥施用的农业氨排放空间分布格局提供了新的视角。

图 全球化肥施用来源的农业氨排放分布情况

课题组博士生马若亚和邹建文教授为论文共同第一作者，刘树伟教授为通讯作者，课题组博士生韩召强、余凯和吴双博士，资环学院李兆富教授，中科院地理所牛书丽研究员，美国加州大学戴维斯分校（UC Davis）William R. Horwath和Xia Zhu-Barker教授参与了该项研究。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发专项和人才支持项目等资助。

据了解，邹建文教授课题组主要从事陆地表层碳氮过程与全球变化研究。近年来，该课题组相关结果相继在Ecology Letters，Global Change Biology，Environmental Science &Technology等期刊上发表了数篇论文。这是该课题组继2017年在Global Change Biology上发表有关土壤活性氮氧化物（N2O+NO）排放研究成果基础上的新进展。

园艺院设施园艺实验室在亚精胺提高黄瓜耐盐性机理研究方面取得重要进展

近日，我校园艺学院设施园艺实验室研究成果揭示亚精胺（Spd）通过诱导质外体H2O2调控自噬提高黄瓜耐盐性。

设施土壤盐渍化已成为限制设施蔬菜生产的主要因素之一，Spd作为一种新型植物生长调节物质，能够缓解盐胁迫对植物造成的伤害。自噬是真核生物中进化保守的降解细胞内组分的过程，在植物逆境胁迫响应中具有重要的作用。然而，Spd调控自噬在植物逆境应答中的作用机理尚不清楚。

本研究发现，外源Spd显著提高了黄瓜幼苗盐胁迫抗性，抑制了不溶性蛋白积累及其泛素化。Spd处理显著诱导ATGs基因表达和自噬体形成。此外，Spd处理诱导了RBOH表达及H2O2在叶片和根系中积累。然而，预处理H2O2清除剂（DMTU）或NADPH氧化酶抑制剂（DPI）显著降低了Spd诱导的质外体H2O2。更为重要的是，预处理DMTU或DPI显著降低了Spd诱导的盐胁迫抗性和自噬体积累。此外，ATG4和ATG7沉默植株也显著降低了Spd诱导的盐胁迫抗性和自噬体积累。

图 A proposed model for the induction of autophagy by spermidine (Spd) in cucumber under salt stress.

综上所述，黄瓜植株经外源Spd处理后，诱导了RBOH表达，促进了根系H2O2积累。H2O2作为信号分子诱导ATGs表达和自噬体形成，吞噬了盐胁迫下受损的蛋白质或蛋白质聚集体以供进一步利用，从而提高了黄瓜幼苗对盐胁迫的抗性。

该研究成果发表于Autophagy，园艺学院研究生张月美、青年教师王玉博士为本文共同第一作者，王玉博士、孙锦教授和郭世荣教授为共同通讯作者。中国农业科学院郑州果树研究所古勤生研究员、河南科技大学Golam Jalal Ahammed博士和江苏省农业科学院农业设施与装备研究所曹凯副研究员参与了本研究。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国博士后科学基金等项目资助。

资环院徐国华教授团队揭示氮素调控开花和氮利用效率的协同机制

12月5日凌晨，南京农业大学徐国华课题组在Current Biology 发表了题为“Nitrogen mediates flowering time and nitrogen use efficiency via floral regulators in rice”的长篇研究论文。该研究发现，氮素对水稻抽穗开花的影响十分复杂，是谷氨酰胺(Gln)而不是无机铵(NH4+)直接诱导水稻的开花，氮素过少和过多均会抑制开花。通过对水稻花器官形成部位的转录组分析，结合遗传分析，该研究鉴定到一个受Gln影响并能调控开花时间的转录因子，将其命名为“首个氮素介导的抽穗开花因子” (N-mediated heading date-1，Nhd1)。

氮肥是农作物高产优质的重要保障，但是氮肥的大量生产和施用不仅增加能源消耗和生产成本，加剧土壤酸化、水体富营养化和温室气体排放等资源生态环境问题，而且导致作物开花延迟和贪青晚熟，病虫害增加，降低产量和氮肥利用效率。开花时间早晚是衡量作物生育期的关键指标之一，是氮肥及多种环境因素共同作用的结果，对作物产量和品质形成起着至关重要的作用。因此，探究氮素(N)调控开花的网络通路对于明晰植物营养与环境互作，培育花期适宜、高产-稳产-氮肥高效品种均具有十分重要的理论和应用价值。然而，至今为止，对氮素调控植物开花的分子遗传机制所知甚少。

图1：Gln-Nhd1-Hd3a/Fd-GOGAT调控水稻开花时间及氮素利用效率（NUE）的协同途径

该研究发现，Nhd1通过正向调控，直接激活开花基因Hd3a，从而调控水稻的开花时间。无论是缺失Nhd1还是Hd3a，在不同日照条件下，水稻开花时间均往后推迟，失去开花对氮肥的响应，增加氮的累积吸收量。与此同时，Nhd1通过负向调控，抑制氮素同化基因Fd-GOGAT，降低其酶的活性和改变谷氨酰胺含量。因此，缺失Nhd1增强氮的同化效率，同时提高产量和氮素利用效率。此外，从水稻核心种质资源中，发现了分别为高氮促进开花、不影响开花的不同材料，Nhd1启动子区的自然变异与其受氮素介导的表达调控和花期关联。这些结果表明，在不同供氮和日照条件下，Nhd1具有平衡水稻生育期和氮素效率的功能。

该研究由徐国华教授课题组完成，张抒南博士生为该论文的第一作者，徐国华教授为通讯作者。研究得到了国家重点研发计划及国家自然科学基金等资助。

植保院张正光课题组深入解析稻瘟病菌攻击水稻免疫反应“入侵图”

近日，南京农业大学张正光教授团队在“eLife”发表题为 “A self-balancing circuit centered on MoOsm1 kinase governs adaptive responses to host-derived ROS inMagnaporthe oryzae”的研究论文，解析了稻瘟病菌蛋白激酶MoOsm1磷酸化/去磷酸化监测水稻活性氧、控制自身致病力，维持半活体营养生长的分子作用机制，从而揭示了稻瘟病菌先“攻城略地”，后“以战养战”的狡猾策略。

稻瘟病菌引起的水稻稻瘟病是粮食作物上最大的毁灭性病害，威胁着我国乃至全世界粮食安全，发生严重时甚至颗粒无收。稻瘟病菌与水稻互作早期，水稻通过活性氧迸发、胼胝质积累等免疫策略，抑制病原菌的侵染，而病菌则分泌大量效应蛋白到水稻中干扰其免疫反应。尽管部分的效应蛋白及其抑制水稻免疫反应的作用机制已报道，但是稻瘟病菌如何监控水稻免疫反应，从而精确地配置效应蛋白使之发挥功能的“战略步骤”，一直是困扰科学家的难题。

该研究揭示，稻瘟病菌与水稻互作早期，稻瘟病菌利用水稻的活性氧诱导自己的蛋白激酶MoOsm1磷酸化水平显著上升，这种磷酸化作用导致细胞质中二聚体形式存在的MoOsm1解聚为单体，进入细胞核。该激酶进入细胞核后，进一步磷酸化转录因子MoAtf1，促使其“逃离”转录阻遏抑制子MoTup1的束缚，发挥其转录活性，诱导大量氧化还原基因转录上调表达，抑制水稻活性氧调控免疫反应。

经过这一阶段的“激战”，稻瘟病菌已经“占领”了水稻免疫反应的“城池”，并已经控制住水稻的“免疫士兵”。但是，这时候，狡猾的稻瘟病菌为了壮大自己，转入“以战养战”的第二个“战略部署”：最大限度从被侵占的水稻体内获得营养，以寄主水稻体内的营养来壮大自己的战略。具体表现在，稻瘟病菌作为半活体营养型真菌，其侵染水稻初期处于活体营养阶段，定殖于寄主细胞内，吸收寄主养分维持生长，而不杀死寄主细胞；随后进入死体营养阶段，促进寄主细胞坏死。这样，病菌为了持续性的从寄主中汲取养分度过活体营养阶段，需要控制自身致病力，避免过早杀死寄主。

那么病菌如何准确控制自身致病力？该研究采用染色质免疫共沉淀（ChIP）技术鉴定到两个受转录因子MoAtf1直接调控的蛋白磷酸酶MoPtp1/2。进一步研究发现，当稻瘟病菌监测到水稻活性氧产生时，MoOsm1-MoAtf1构成的“信号开关”在激活氧化还原相关基因的同时，也诱导蛋白磷酸酶编码基因MoPTP1/2显著上调表达。MoPtp1/2对蛋白激酶MoOsm1去磷酸化，去磷酸化的MoOsm1出核，关闭其介导的“信号开关”，最终实现致病力的控制。。该研究拓展了人们对植物病原真菌监控寄主免疫反应的认识，有助于认识病原菌的致病机理，同时可望为设计高效、低毒的稻瘟病控制策略提供参考。

图 稻瘟病菌蛋白激酶MoOsm1磷酸化/去磷酸化监测水稻活性氧模式

南京农业大学植保学院博士后刘昕宇为该论文的第一作者，张正光教授为通讯作者。郑小波教授、张海峰教授参与了该研究。该项目得到了国家自然科学基金项目，中德国际(地区)合作与交流项目和国家创新群体项目的资助。张正光教授课题组近年来在国家与省部级项目的资助下，致力于稻瘟病菌致病机制研究，在稻瘟病菌与水稻互作反应等方面取得了一系列进展。

生科院强胜教授团队揭示外来杂草一枝黄花多倍化入侵机制

近日，美国生态学会（ESA）主办的生态学权威期刊《生态学专论》Ecological Monographs在线发表了南京农业大学杂草研究室强胜教授团队的研究论文“Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change”，该研究揭示了外来杂草加拿大一枝黄花通过多倍化增强耐热性分化，驱动其分布范围从温带向赤道逆向扩张。

图 加拿大一枝黄花在原产地北美（a）和入侵地中国（b）的发生状况对比

被子植物起源于热带地区，通过多倍化驱动向两极扩张分布范围，这种扩张是多倍化增强耐冷性演化的结果；然而，对加拿大一枝花的研究发现通过多倍化增强耐热性分化驱动其分布范围从温带向赤道的逆向扩张，这一发现是对传统观念的突破。

全球重要的入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensisL.），原产于北美温带地区，除了分布在北美外，广泛入侵欧洲和东亚等地区，特别是在中国亚热带季风气候区造成严重的生态灾害。强胜教授团队经过十多年的潜心研究，对来自全球471个样点的2062份加拿大一枝黄花材料的细胞地理学分析，首次揭示目前入侵我国且猖獗的加拿大一枝黄花全部是多倍体（主要是六倍体），而原产地则以二倍体为主，二倍体种群仅能入侵欧洲和东亚的温带地区。

深入研究发现该物种的倍性水平与纬度分布呈显著负相关，与温度呈显著正相关；20-24℃等温线是二倍体和多倍体的入侵范围气候生态位的差异分化带，这种分化是由于同源多倍化驱动的该物种耐热性增强的结果。

利用原产地和入侵地二、四、六倍体6种地理细胞型，分别在美国佐治亚和中国南京的同质园试验表明多倍体尤其是入侵地多倍体演化出更有效的耐热生理机制，即多倍体通过抗氧化酶高效清除活性氧而二倍体则更多地依赖产生抗氧化剂应对热胁迫；对成功入侵起关键作用的是二倍体在夏季高温气候条件下胚胎败育导致花而不实，入侵地多倍体可以耐受高温使胚胎正常发育产生可育的种子，而且它们还显著延迟到秋季温度降低时旺盛开花，通过高温避让机制在更适宜的气候条件下产生巨量的种子，随风漂移，迅速扩散蔓延。这种倍性依赖的耐热性以及有性生殖特性的演化是预适应和入侵后迅速演化共同作用的结果，这是首个揭示外来植物成功入侵事件的关键内在要素的案例。

MaxEnt模型的预测，该物种的适生区范围将随全球变暖持续扩张。该研究不仅为温带起源植物通过同源多倍化驱动分布范围逆向扩张机制提供了首个案例，而且这种植物演化的新动向为研究应对全球变化和多样性加速减少的策略提供了新思路。

此外，该研究还为我国加强外来入侵植物加拿大一枝黄花管理提供了坚实的理论基础，人工种植的加拿大一枝黄花通称“黄莺花”的鲜切花是二倍体，花农选择二倍体种植的原因是开花早，鉴于它目前不会在24℃等温线以南地区导致入侵，可以被允许种植。但是，在20℃等温线以北的东北、华北北部、西北、西南以及其他有相似气候的地区种植具有逃逸的风险，应被严格禁止。

图 加拿大一枝黄花的细胞地理学分析及其成功入侵机制

该论文以南京农业大学为第一知识产权单位，生命科学学院强胜教授为通讯作者，已毕业博士研究生程继亮和李君为共同第一作者；张峥、鲁焕、张裕、戴伟民、宋小玲以及博士研究生陈国奇和杨向宏、硕士研究生姚贝贝、董莹雪、马玲、袁肖肖、张颖、薛丽芳、章超斌等参与工作；同时，该论文也是多国科学家长期通力进行国际合作研究完成的典型案例，美国佐治亚大学的Rodney Mauricio教授、康涅狄格大学教授和北卡罗来纳州立大学教授，加拿大农业及农业食品部Gary Peng研究员，德国康斯坦茨大学Marc Stift博士和南京农业大学客座教授Bernal E. Valverde等为共同作者。

强胜教授团队长期坚持在外来植物入侵及其管理方面的研究，为我国乃至全球外来及检疫杂草管理发挥主要作用，其成果《外来入侵杂草风险评估、检疫及综合防治技术》刚在2019年获教育部科技进步二等奖。

该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发项目、江苏省自然科学基金、外国专家项目、国家留学基金以及美国国家自然科学基金等多个项目的支持。

生科院张阿英教授团队揭示细胞壁组分调控植物耐盐新机制

近日，植物学领域国际权威期刊Molecular Plant在线发表了生命科学学院张阿英教授团队题为“Cell Wall β-1,4-galactan Regulated by BPC1/BPC2-GALS1 Module Aggravates Salt Sensitivity in Arabidopsis thaliana”的研究论文。该论文揭示了细胞壁组分β-1,4-半乳聚糖在植物耐盐性中重要作用，并深入研究其调控植物耐盐性的机制。

细胞壁是植物细胞外围的动态结构，在生长、发育和适应不断变化的环境中为植物细胞提供机械支持，主要由纤维素、半纤维素、果胶和木质素等组分构成。纤维素在植物响应盐胁迫中有着重要作用，果胶作为植物细胞壁的另一重要组分成分，其组成和结构比较复杂，对于其在抵御外界胁迫中的作用知之甚少。鼠李聚糖半乳糖醛酸Ⅰ（Rhamnogalacturonan I，RGI）是细胞壁中含量较多的一种果胶多糖，其分子量很大，带有长短不一的侧链结构，β-1,4-半乳聚糖是构成RGI的重要侧链多糖。

该研究发现，盐胁迫下植物根尖中的β-1,4-半乳聚糖大量积累，加重了植物对盐胁迫的敏感性。β-1,4-半乳聚糖由半聚糖合成酶（GALACTAN SYNTHASE, GALS）合成，有GALS1, GALS2和GALS3三个基因负责编码GALS，该研究发现，只有GALS1在基因表达水平上响应盐胁迫诱导，而且进一步研究发现，GALS1的表达受转录因子BPC1和BPC2直接调控。盐胁迫下，植物细胞中BPC1/BPC2含量显著降低，减弱了其对GALS1表达的抑制作用，导致β-1,4-半乳聚糖的积累增加，最终加重植物对盐胁迫的敏感性。该研究揭示了细胞壁组分β-1,4-半乳聚糖调控植物耐盐的新机制，为植物响应非生物胁迫的研究领域提供了新的认识和视角。

张阿英教授为该论文通讯作者，颜景畏博士为该论文第一作者。该研究工作得到国家自然科学基金、江苏省自然科学基金、中国博士后科学基金等项目的支持。